細胞間乳酸シャトル・細胞内乳酸シャトル~運動生理学 Exercise Physiology~

最近は運動生理学の復習を始めています。
フィットネスジムがある病院で働くと必要な知識が本当に幅広く、学ぶことも多いので楽しいです。
僕の中でのホットトピックは乳酸。
乳酸の代謝を理解できれば高い運動強度でのエネルギー代謝も理解が進むかな?と思ったので乳酸を中心に色々復習していこうと思います。

ということで今回は乳酸の代謝について書いていきます。
細かい酵素の名前を書き出すとキリがないです。そして、僕も全ての酵素の名前や役割を把握しているわけではありません。大まかな流れのみ復習したい人向けです。

乳酸脱水素酵素

乳酸はまずピルビン酸になるのが代謝の第一段階
ピルビン酸を乳酸にする反応は乳酸脱水素酵素(Lactate dehydrogenase: LDH)による

乳酸脱水素酵素(Lactate dehydrogenase: LDH)の分類

まずH型とM型がある。

H型: heart 心臓に関連。乳酸→ピルビン酸への方向へ反応が進みやすい。

M型: muscle 筋肉に関連。ピルビン酸→乳酸の方向へ反応を進めやすい。

遅筋の特徴

遅筋ではミトコンドリアが多いので酸化酵素活性も高いことに加えてH型のLDHも多い。乳酸をピルビン酸に変えるスピードが早い。細胞質からミトコンドリアへピルビン酸を取り込むスピードも早いが、乳酸輸送単体MCT1も多い。

速筋の特徴

M型が多いため乳酸を産生しやすい。また、ミトコンドリアが少ないため酸化酵素活性も低く、筋グリコーゲンが多いことからも乳酸が産生しやすい特徴が想像できると思う。

細胞間乳酸シャトル

以上速筋と遅筋の特徴を踏まえると

速筋繊維でつくられた乳酸が遅筋繊維や心筋で酸化される というプロセスは自然に感じられる。

この乳酸の一連の動きは細胞間乳酸シャトルと呼ばれている(1)

考え方によっては速筋のグリコーゲンが乳酸を介して遅筋繊維や心筋で使われるとも言える。

これは筋グリコーゲンがグルコースとなって血糖値コントロールに寄与することができない代わりの機能とも言える。

後述する細胞内乳酸シャトルとは異なるので混同に注意されたい

動的回復 (Active recovery)について

強度の高い運動をすると、血中乳酸濃度はかなり上がる。その運動後に軽度の運動をすると血中乳酸濃度の低下が早くなる ことが知られている。これがいわゆる動的回復(Active recovery)である(2)

なので高強度運動を数分のレスト挟んで行う際はレスト間で完全静止しているよりも軽く身体を動かした方が血中乳酸濃度の低下は早くなる。

細胞内乳酸シャトル

近年ではミトコンドリア内膜に乳酸を取り込む輸送単体MCT1があることが明らかにされ、細胞内でピルビン酸が乳酸となり、乳酸がミトコンドリア内に入り酸化されるのではないかと示唆されている(3)

これが事実だとすれば乳酸産生は糖代謝の寄り道ではなく、必然の経路ではないかとも考えられる(4)

脳での乳酸シャトル?

脳の主なエネルギー源は糖であるがケトン体も使われる(5) ということはよく知られている

最近では乳酸シャトルの機構が脳においても働いているのではないかと言われている。脳においては乳酸を産生するのは星状細胞で、その乳酸を参加するのが神経細胞である。

Lactate and ketone metabolism in context of brain energetics and lactate shuttle | Peter Attia
Regulation of Satellite Cells with Exercise – Dr. Parise

参考文献

  1. Intra– and extracellular lactate shuttles. Brooks GA. Med Sci Sports Exerc. 2000 Apr;32(4):790-9. Review.
  2. Lactic acid removal rates during controlled and uncontrolled recovery exercise. Belcastro AN, Bonen A. J Appl Physiol. 1975 Dec;39(6):932-6.
  3. Colocalization of MCT1, CD147, and LDH in mitochondrial inner membrane of L6 muscle cells: evidence of a mitochondrial lactate oxidation complex. Hashimoto T, Hussien R, Brooks GA. Am J Physiol Endocrinol Metab. 2006 Jun;290(6):E1237-44. Epub 2006 Jan 24.
  4. 乳酸サイエンス
  5. Ketosis proportionately spares glucose utilization in brain. Zhang Y, Kuang Y, Xu K, Harris D, Lee Z, LaManna J, Puchowicz MA. J Cereb Blood Flow Metab. 2013 Aug;33(8):1307-11. doi: 10.1038/jcbfm.2013.87. Epub 2013 Jun 5.

参考図書


炭水化物のすべて: 山本義徳 業績集1


乳酸 栄養 運動生理
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林 俊之介 ATC/CSCS/PHI Pilates Japan Instructor

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